Муха дрозофила и ее роль в науке

Описание внешности

Самец (слева) и самка D. melanogaster

Дрозофилы имеют красные глаза и жёлто-коричневую окраску с поперечными черными кольцами поперёк живота. Ярко выражен половой диморфизм: самки в длину около 2,5 мм, самцы же заметно меньше и задняя часть их тела темнее.

Внешнее строение, окраска

Самка (слева) и самец

D. melanogaster

Дрозофилы имеют красные глаза и жёлто-коричневую окраску с поперечными черными кольцами поперёк брюшка. Ярко выражен половой диморфизм: длина тела самки около 2,5 мм, самцы же заметно меньше, задняя часть их тела темнее.

Для новичка, пытающегося определить пол мухи с применением бинокуляра или лупы, возможно, наиболее ярким отличительным признаком может служить сплошь черный кончик брюшка самца, а также группа заостренных щетинок, окружающих анус и гениталии самца.

Дрозофилы – маленькие мухи, больше напоминающие мошку, как правило, от бледно-желтого до красновато-коричневого и черного цвета, с красными глазами. Многие виды, в том числе Гавайская дрозофила, имеют различные черные узоры на крыльях.

У так называемых перистых видов Arista отмечают наличие щетинок в области головы и грудной клетки, а также определенного рисунка жилкования на крылья, что используется для определения семейства. Большинство мушек небольшие, длиной около 2-4 мм в длину, но некоторые, особенно Гавайские, больше комнатной мухи.

Особи дикого типа желто-коричневого цвета, с кирпично-красными глазами и черными поперечными кольцами по всей брюшной полости. Мухи проявляют половой диморфизм: самки около 2,5 миллиметров длиной, а самцы немного меньше, с более темными спинками.

Мужские особи легко отличаются от самок по признакам цветовых различий с наличием отчетливого черного пятна на животе и ряду темных щетинок на лапках в первой паре ног. Кроме того, у самцов лучше развиты задние пары конечностей, которые служат им для более эффективного удержания самок во время спаривания.

Насекомые имеют желто-коричневый окрас с черными кольцами поперек брюшка. В природе мушки питаются гниющими растительными остатками и соком растений, а их личинки еще и микроорганизмами. Самцы меньше по размеру, чем самки, длина тела которых не превышает 2,5 мм. Также у особей мужского пола задняя часть более темная.

Жизненный цикл

Длительность онтогенеза дрозофилы (время развития от откладки яйца до выхода имаго из куколки) при 25 °C — около 10 дней, при 18 °C — примерно в два раза больше. Самка откладывает в загнивающий фрукт или другой органический материал яйца длиной около 0,5 мм каждое[2] (за всю свою жизнь — около 400 штук).

Личинки вылупляются через 24 часа. Вылупившиеся личинки растут на протяжении 5 дней, дважды линяя за это время: через 24 и 48 часов после вылупления. В течение этого времени они питаются микроорганизмами, разлагающими фрукт, а также веществами самого фрукта.

Наконец, личинка окружается пупарием и превращается в куколку. Стадия куколки длится около пяти суток. Под покровами куколки происходит катастрофический метаморфоз, в результате которого развиваются органы имаго.

Первое спаривание у самки происходит не ранее чем через 12 часов после выхода из куколки. Самки сохраняют сперму от самцов, с которыми они спариваются, для позднего использования. Именно по этой причине генетики должны отобрать муху женского пола до её первого спаривания (то есть девственную самку) и убедиться, что она спаривается только с конкретным самцом, выбранным для эксперимента.

Дрозофила имеет голометаболический жизненный цикл — три отдельных стадии постэмбрионального развития, отличающиеся строением тела: личинка, куколка и имаго. В ходе эмбриогенеза образуются структуры, необходимые для функционирования организма в течение этих фаз и перехода между ними.

В результате эмбриогенеза формируется личинка мухи. Личинка содержит имагинальные диски — группы клеток, из которых затем образуются структуры имаго. На стадии куколки ткани личинки разрушаются, и из имагинальных дисков образуются ткани взрослого организма. Такое развитие называется развитием с полным метаморфозом.

Эмбриогенез дрозофилы уникален среди других модельных организмов тем, что дробление у нее неполное. В результате дробления образуется синцитий. Около 5000 ядер накапливаются в неразделенной цитоплазме и далее мигрируют к поверхности ооцита.

Происходит целлюляризация — образование индивидуальных плазматических мембран, при этом обособляются клетки, окружающие желточный мешок. Первыми на заднем конце эмбриона отделяются полярные клетки (первичные половые клетки).

Как и у других трехслойных многоклеточных, гаструляция приводит к образованию трех зародышевых листков — энтодермы, мезодермы и эктодермы.

Мезодерма инвагинирует по вентральной бороздке. Средняя кишка образована эктодермой. Полярные клетки интернализуются другим образом. Зародышевая полоска удлиняется, задняя часть, включая заднюю кишку, растягивается и расширяется к переднему концу по спинной стороне зародыша.

На ранних этапах сегментации образуются межсегментные бороздки. В момент формирования трахей появляются первые признаки дыхательной активности. Втягивание зародышевой полоски возвращает заднюю кишку к спинной стороне заднего конца зародыша.

Яйцо D. melanogaster

Личинка D. melanogaster

Жизненный цикл дрозофилы при 25 °C — 10 дней, при 18 °C — примерно в два раза больше. Самки откладывают в загнивающий фрукт или другой органический материал около 400 яиц (эмбрионов), каждое из которых порядка 0,5 мм в длину.

Яйца раскрываются через 24 часа. Вылупившиеся личинки растут на протяжении 5 дней, дважды линяя за это время: через 24 и 48 часов после рождения. В течение этого времени они питаются микроорганизмами, разлагающими фрукт, а также и самим сахаром из фрукта.

Первое спаривание у самки происходит не ранее чем через 12 часов после появления из кокона. Самки сохраняют сперму от самцов, с которыми они спариваются, для позднего использования. Именно по этой причине генетики должны отобрать муху женского пола до её первого спаривания (то есть девственную самку) и убедиться, что она спаривается только с конкретным самцом, выбранным для эксперимента.

Геном дрозофилы

ГеномDrosophila melanogaster содержит 4 пары хромосом: пара X/Y и три аутосомы, маркируемых как 2, 3 и 4. Четвёртая хромосома мелкая, точковидная; X (или первая), 2 и 3-я хромосомы — метацентрические.

Кариотип: 8 хромосом (2n)[3]

Геном: 0,18 (0,12-0,21) пг (C value)[4]

Около 61 % известных человеческих заболеваний имеют узнаваемое соответствие в генетическом коде плодовой мушки, 50 % белковых последовательностей имеют аналоги у млекопитающих. Дрозофилы используются в генетическом моделировании некоторых человеческих заболеваний, включая болезни Паркинсона, Хантингтона и Альцгеймера.

Геном дрозофилы меланогастер содержит 4 пары хромосом: X/Y пара и три аутосомы, маркируемых как 2, 3 и 4. Четвёртая хромосома точковидная и в ряде исследований её не принимают во внимание; X (или первая), 2 и 3-я хромосомы — метацентрические.

Развитие и эмбриогенез

Подробное рассмотрение темы: Эмбриогенез дрозофилы

Дрозофилы раздельнополы (2 пола). Развит половой диморфизм (самцы мельче самок).

Дрозофилам свойственно ХY-определение пола. Важным отличием механизма определения пола дрозофил от человека является то, что на пол влияет не наличие Y-хромосомы, а отношение числа Х-хромосом к числу аутосом.

В дальнейшем, имеется в виду гаплоидный набор аутосом (n=4). При отношении равном 1, особь развивается в самку, равном 1/2 — в самца. При нарушениях образуются бесплодные особи: так называемые, интерсексы (если отношение Х-хромосом к аутосомам промежуточное между единицей и 1/2), суперсамцы (отношение меньше 1/2) и суперсамки (отношение больше 1).

Определение пола

Дрозофилам свойственно XY-определение пола. В отличие от человека, у дрозофил пол определяется не наличием Y-хромосомы, а отношением числа Х-хромосом к числу гаплоидных наборов аутосом. При отношении, равном 1, особь развивается в самку, а при равном 1/2 — в самца[комм. 1].

При нарушениях образуются бесплодные особи: так называемые интерсексы (если данное отношение лежит между 1/2 и 1), суперсамцы (отношение меньше 1/2) и суперсамки (отношение больше 1). Наличие Y-хромосомы никак не влияет на пол, но самцы без неё стерильны, так как в ней находятся гены, ответственные за сперматогенез.

Ключевым геном в определении пола дрозофил является ген sex-lethal (sxl). Именно различие в альтернативномсплайсинге этого гена и порождает различия между двумя полами.
В определении варианта сплайсинга гена sxl участвуют так называемые гены-нумераторы (числителя) (sis-a, sis-b (sisterless-a, sisterless-b), runt (runt)), локализованные в X-хромосоме, и гены-деноминаторы (знаменателя) (dpn (deadpan) , da (daughterless) , emc (extramacrohaeta) и др.

), локализованные в аутосомах. И те, и те являются факторамитранскрипции, от соотношения которых зависит альтернативный сплайсинг гена sxl. Активаторы (нумераторы) и репрессоры (деноминаторы) способны образовывать комплексы.

В зависимости от отношения количества этих генов, активаторы либо преодолеют действие репрессоров, либо репрессоры подавят активность активаторов. В первом случае (при соотношении X:A=1, генотип женский) ген sxl начнет считываться с проксимального (раннего) промотора.

Тогда при альтернативном сплайсинге будет образовываться активный белковый продукт sxl, который является фактором сплайсинга и, связываясь с собственной пре-иРНК, закрепляет такой вариант сплайсинга.

В другом же случае, если репрессоры подавили активаторов (отношение X:A=0,5 — генотип мужской), транскрипция sxl начнется с дистального (позднего) промотора. При этом образуется неактивный белок, так как не вырезается «мужской экзон» (третий), в котором расположен стоп-кодон UGA, не дающий образоваться полноценной мРНК.

Белковый продукт sxl самки — активный фактор сплайсинга не только для собственной РНК, но и для пре-мРНК гена transformer (tra). У самцов sxl неактивен как фактор сплайсинга, поэтому продукт гена transformer — тоже неактивный белок.

Следующий этап в каскаде — ген Doublesex (dsx). У самок белок tra (совместно с работающим у обоих полов tra-2) модифицирует его сплайсинг, что приводит к образованию белка DsxFem (женский вариант). У самцов такой модификации не происходит, сплайсинг проходит по-другому, и образуется другой белок — DsxM (мужской вариант).

Насекомые с полным превращением. Некоторые представители семейства способны к партеногенезу.

Яйцо. Самка откладывает примерно 100-400 яиц. Из яйца вылупляется личинка через 1-2 дня.[4]

Личинка. Продолжительность личиночной фазы составляет 5-10 дней в зависимости от видовой принадлежности и условий окружающей среды. Имеет 3 возраста. Развивается в разлагающихся остатках растительного происхождения, либо минирует (прогрызает ходы) листья.

[2]Личинка не имеет строгой пищевой специализации – питается различными разлагающимися органическими остатками, часто наблюдается сапрофагия (поедают дрожжеподобные грибы) и мицетофагия. В редких случаях отмечается хищничество, например, личинкаAcletoxenus formosus хищничает на алейродидах (сем.

Куколка. Продолжительность фазы составляет 2-3 дня. Покоится в ложном коконе. Окукливание происходит внутри отвердевших покровов личинки последнего возраста – пупария. Сформированное имаго выбирается наружу через отверстие в покровах кокона, открывающееся округлой крышечкой.

Имаго. Весь цикл развития от яйца до имаго при температуре 25°С составляет 8-12 дней, при температурах ниже 20°С развитие растягивается до 20 дней. Самки вылупляются половозрелыми. После копуляции способны сохранять часть спермы самца для последующего использования.

Поведенческая генетика

В 1971 году Рон Конопка (Ron Konopka) и Сеймур Бенцер (Seymour Benzer) опубликовали работу, озаглавленную «Clock mutants of Drosophila melanogaster», в которой они описали первые мутации, которые влияли на поведение животного.

В природных условиях мушки демонстрируют активностный ритм с периодом примерно 24 часа. Учёные нашли мутантов с более быстрыми и более медленными испорченными ритмами жизни — мушек, которые двигались и отдыхали в произвольные интервалы времени.

Исследования на протяжении 30 лет показали, что эти мутации (и другие похожие) затрагивают группу генов и их производные, отвечающие за биохимические или молекулярные часы. Эти «часы» обнаружены во многих мушиных клетках, но те часовые клетки, которые контролируют активность — это несколько дюжин нейронов в центральном мозгу мухи.

В 1971 году Рон Конопка (Ron Konopka) и Сеймур Бенцер (Seymour Benzer) опубликовали работу, озаглавленную «Clock mutants of Drosophila melanogaster»[6], в которой они описали первые мутации, которые влияли на поведение животного.

В природных условиях мушки демонстрируют ритм активности с периодом примерно 24 часа. Учёные нашли мутантов с более быстрым и более медленным ритмом жизни — мушек, которые двигались и отдыхали в произвольные интервалы времени.

Исследования на протяжении 30 лет показали, что эти мутации (и другие похожие) затрагивают группу генов и их производные, отвечающие за биохимические или молекулярные часы. Эти «часы» обнаружены во многих мушиных клетках, но те часовые клетки, которые контролируют активность — это несколько десятков нейронов в центральном мозгу мухи.

Полёт дрозофилы

Крылья мушки способны колебаться с частотой до 250 раз в секунду. Полёт состоит из прямых поступательных перемещений, чередующихся со стремительными поворотами, называющимися саккадами (saccades). При таких поворотах мушка способна развернуться на 90 градусов менее чем за 50 миллисекунд.

Дрозофилы и, вероятно, многие другие мухи имеют оптические нервы, ведущие напрямую к мускулам крыльев (тогда как у других насекомых они в первую очередь всегда ведут к мозгу), давая возможность очень быстро реагировать.

Долгое время думали, что характеристики полёта дрозофил определяются вязкостью воздуха, а не инертностью их тела. Последние исследования Майкла Дикинсона (Michael Dickinson) и Розалин Сэяман (Rosalyn Sayaman) показали, что когда мушка выполняет поворот, она сначала ускоряется, замедляется на повороте, затем снова ускоряется в конце поворота.

Крылья мушки способны колебаться с частотой до 250 раз в секунду. Полёт состоит из прямых поступательных перемещений, чередующихся со стремительными поворотами, называющимися саккадами (saccades). При таких поворотах мушка способна развернуться на 90 градусов менее чем за 50 миллисекунд.

Дрозофилы и, вероятно, многие другие мухи имеют оптические нервы, ведущие напрямую к мускулам крыльев (тогда как у других насекомых они в первую очередь всегда ведут к мозгу), что резко ускоряет их реакцию.

Долгое время думали, что характеристики[уточнить] полёта дрозофил определяются вязкостью воздуха, а не инертностью их тела. Последние исследования Майкла Дикинсона (Michael Dickinson) и Розалин Сэяман (Rosalyn Sayaman) показали, что когда мушка выполняет поворот, она сначала ускоряется, потом замедляется на повороте и затем снова ускоряется в конце поворота.

Дрозофила как объект разведения

Плодовые мушки благодаря темпам своего размножения давно стали популярным кормовым объектом в
террариумистике. Массовое разведение дрозофилы в качестве корма[7] особенно важно для любителей мелких амфибий и рептилий, в особенности представителей семейства древолазов (Dendrobatidae).

Чаще всего выращиваются различные бескрылые формы мушек, которых значительно легче поймать террариумным животным. Любителями разработано множество рецептов питательных сред для массового культивирования дрозофил.

Систематика

Насекомое относится к подроду Sophophora (англ.)русск. рода Drosophila. Этот род оказался парафилетическим, что создало возможность его раздела и выделения Sophophora в самостоятельный род. В таком случае название вида изменилось бы, что привело бы к неудобствам вследствие огромного количества посвящённых ему работ.

Было высказано предложение[8] в порядке исключения из правил сделать D. melanogasterтиповым видом рода[комм. 2], чтобы она сохранила название при его возможном разделе. Однако Международная комиссия по зоологической номенклатуре в 2010 году отклонила[9] это предложение[10][11][12].